Manusia pasti pernah kecewa kepada manusia. Seperti halnya hati yang buta berharap simpati dari insan lain dan akhirnya berujung hampa. Bagaimana dengan hati yang ikhlas, apakah setiap hati yang kecewa bisa kau lewati dengan hati yang begitu ikhlas ? 
Bahkan terlalu banyak ujian terkadang menjadikan kelemahan yang abadi, menghilangkan keyakinan hati bahwa manusia tak ada kekuatan melawan-Nya. 
Bila dikatakan kuat, bahkan aku tak mampu menahan tangis ketika kehilangan sesuatu, padahal kita tidak tahu bahwa itu belum tentu milik kita dan Allah ridha. Sesuatu yang abadi dan dapat kita miliki adalah keyakinan hati kita sendiri. Kepercayaan bahwa setiap ujian dan bencana hanya datang dari-Nya. Bila kau percaya, ujian itu akan selalu mengingatkanmu untuk menjadi baik, dan melupakan hal yang bisa menjerumuskan kepada kejelekan. Memang terkadang bahwa ujian seringkali menumpahkan hujan air mata, namun bila diresapi setiap takdir-Nya akan berlalu dan dalam sukmamu akan terasa seperti ada yang berbisik dan mengajakmu berbincang, dan mempertimbangakn bahwa apakah kau akan berbuat hal yang buruk itu ? " Entahlah, apakah ini hanya aku saja yang merasakan, tapi mungkin benar setiap ujian pasti ada akhir yang indah. Aku hanya harus belajar menerima ketetapan-Nya dan mencintai kehilangannya. (DM)

Metabolit Sekunder

Rabu, 25 Desember 2013

 

Tumbuhan secara alamiah menghasilkan beragam jenis senyawa. Secara umum, senyawa-senyawa tersebut dapat dibagi tiga, yaitu metabolit primer, polimer, dan metabolit sekunder. Metabolit primer adalah senyawa-senyawa yang terdapat pada semua sel dan memegang peranan sentral dalam metabolisme dan reproduksi sel-sel tersebut. Contoh metabolit primer antara lain asam nukleat, asam amino, dan gula. Polimer adalah senyawa penyusun sel yang terdiri dari senyawa yang memiliki berat molekul yang tinggi, seperti selulosa, lignin, dan protein. Metabolit sekunder adalah senyawa yang secara khusus terdapat pada jenis atau spesies tertentu saja (Hanson, 2011).

Berbeda dengan senyawa metabolit primer yang pada umumnya memberi pengaruh biologi terhadap sel atau organisme tanaman itu sendiri, metabolit sekunder (MS) memberikan pengaruh biologi terhadap sel atau organisme lain. Menurut Wink (2010) metabolit sekunder bukanlah produk buangan yang tak berguna, tetapi perangkat yang penting untuk melawan herbivora dan mikroba. Beberapa metabolit sekunder berfungsi sebagai molekul isyarat untuk menarik arthropoda penyerbuk, hewan penyebar benih, dan sebagai senyawa isyarat dalam hubungan tanaman-tanaman, tanaman-binatang, dan tanaman-mikrobia.

Senyawa metabolit sekunder banyak sekali jumlahnya. Menurut Springob dan Kutchan (2009), ada lebih dari 200000 struktur produk alamiah atau produk metabolit sekunder. Untuk memudahkan, perlu dibuat klasifikasi.

Ada beberapa cara klasifikasi bisa dibuat, seperti berdasarkan sifat struktur, asal-usul biosintesis, atau lainnya. Berdasarkan sifat strukturnya, Hanson (2011 membagi MS ke dalam 6 golongan, yaitu 1) poliketida dan asam lemak, 2) terpenoid dan steroid, 3) fenilpropanoid, 4) alkaloid, 5) asam amino khusus dan peptida, dan 6) karbohidrat khusus.

Berdasarkan asal-usul biosintesisnya, Springob dan Kutchan (2009) membagi MS menjadi empat kelompok, yaitu 1) alkaloid, 2) fenilpropanoid, 3) poliketida, dan 4) terpenoid. Berdasarkan kandungan N, Wink (2010) membagi MS ke dalam dua kelompok besar, yaitu1) MS yang mengandung N dan 2) MS yang tidak mengandung N. Kelompok pertama dibagi lagi menjadi 7 anak kelompok, dan kelompok kedua dibagi lagi menjadi 10 anak kelompok. Pembagian dan jumlah MS dapat dilihat pada Tabel 1.

Table 1. Kelompok metabolit sekunder dan jumlahnya pada tanaman tingkat tinggi

Jenis metabolit sekunder	Jumlaha
Mengandung Nitrogen
Alkaloid	21 000
Asam amino bukan protein	700
Amina	100
Glikosida sianogenik	60
Glucosinolat	100
Alkamida	150
Lektin, peptida, polipeptida	2000
Tanpa Nitrogen
Monoterpen (C10)b	2500
Sesquiterpen C15)b	5000
Diterpen (C20)b	2500
Triterpen, steroid, saponin (C30, C27)b	5000
Tetraterpen (C40)b	500
Flavonoid, tannin	5000
Fenilpropanoid, lignin, coumarin, lignan	2000
Poliacetilen, asam lemak, lilin	1500
Poliketida	750
Karbohidrat, asam organik	200

^aPerkiraan jumlah dari struktur yang diketahui.

^bTotal jumlah terpenoid melebihi 22000 saat ini.

Sumber: Wink (2010)

Biosintesis Metabolit sekunder

Ada 2 lintasan biosintesis MS. Pertama adalah lintasan metabolisme dasar seperti glikolisis dan siklus Krebs. Kedua adalah lintasan shikimate. Lintasan metabolisme dasar dan shikimate (Wink, 2010) masing-masing dapat dilihat pada Gambar 1 dan Gambar 2.

Gambar 1. Lintasan metabolisme dasar dari sintesis metabolit sekunder (Wink, 2010)

Gambar 2. Lintasan shikimate sintesis metabolit sekunder (Wink, 2010)

Poliamina

Poliamina adalah senyawa polikation berberat molekul rendah yang ditemukan dalam semua makhluk hidup (Kaur-Sawhney, 2003; Kusano, 2008), seperti bakteri, jamur, hewan, dan tanaman tingkat tinggi (Baron dan Stasolla (2008). Dilihat dari strukturnya, poliamina termasuk dalam golongan amina. Namun, secara fisiologis, poliamina bisa dimasukkan ke dalam golongan alkaloid (Harbone, 1984; Robert, 2010).

Secara kimiawi, poliamina merupakan senyawa organik yang mempunyai dua atau lebih gugus amino utama –NH₂, dapat berupa senyawa sintetik dan juga alami. Senyawa poliamina sintetik termasuk etilen diamine H₂N–CH₂–CH₂–NH₂, 1,3-diaminopropane H₂N–(CH₂)₃–NH₂, dan hexamethylenediamine H₂N–(CH₂)₆–NH₂. Senyawa poliamina alami meliputi putrescine H₂N–(CH₂)₄–NH₂, cadaverine H₂N–(CH₂)₅–NH₂, spermidine H₂N–(CH₂)₄–NH–(CH₂)₃–NH₂, and spermine H₂N–(CH₂)₃–NH–(CH₂)₄–NH–(CH₂)₃–NH₂n (Wikipedia, 2012). Struktur molekul poliamina alami dapat dilihat pada Gambar 3.

Gambar 3. Molekul Poliamina (sumber: Oryza, 2012)

Pada sel tumbuhan poliamina terdapat terutama dalam bentuk diamine putrescine (Put), triamine spermidine (Spd), dan tetramine spermine (Spm)( Kaur-Sawhney (2003; Vadim, 2009). Poliamina ini ada dalam bentuk bebas atau sebagai konjugat yang terikat pada asam fenolik dan pada senyawa berberat molekul rendah lain atau pada makromolekul seperti protein dan asam nukleat (Kaur-Sawhney, 2003)

Groppa dan Benavides (2007) menyatakan bahwa Put, SPd, dan Spm merupakan Poliamina utama yang dijumpai pada semua sel makhluk hidup. Senyawa ini merupakan senyawa nitrogen alifatik yang bermuatan positif pada pH fisiologis. Sifatnya ini memungkinkan poliamina berinteraksi dengan makromolekul yang bermuatan negatif, seperti DNA dan RNA, protein dan fosfolipid.

Menurut Kusano (2008) awal penemuan poliamina adalah sekitar tahun 1678 ketika ditemukan kristal tiga sisi pada semen manusia. Karena banyak terdapat dalam sperma, maka senyawa ini dinamai dengan spermine. Spermidine pertama ditemukan pada pankreas. Spermine dan spermidine bertanggung jawab pada bau khas dari semen. Dua senyawa lainnya putrescine dan cadaverine ditemukan pada bakteri dekomposisi.

Biosintesis Poliamina

Pada tanaman, poliamina terdapat dalam sitoplasma, vakuola, mitokondria dan kloroplas. Sintesis poliamina dimulai dari dua molekul prekursor asam amino, yaitu L-arginine dan L-methionine (Kusano, 2008).

Ada dua lintasan alternatif. Lintasan pertama, dimulai dari arginine. Kemudian, diamine putrescine disintesis melalui ornithine oleh arginase dan ornithine dekarboksilase. Putrescine dapat juga disintesis melalui agmatine oleh tiga reaksi berantai yang dikatalisir masing-masing oleh enzim arginine dekarboksilase, agmatine iminohydrolase, dan N-carbamoylputrecine amidohydrolase. Putrescine dikonversi menjadi spermidine oleh aksi spermidine sintase. Lintasa kedua, dimulai dari methionin kemudian diubah menjadi S-adenosylmethionine dua reaksi yang berurutan oleh methionine adenosyltransferase dan S-adenosylmethionine dekarboksilase (Kusano, 2008)

Secara ringkas, poliamina disintesis dari arginine dan ornithine oleh arginine decarboxylase dan orthinine decarboxylase. Senyawa antara agmatine, yang disintesis dari arginine, diubah menjadi Put, yang kemudian ditransformasi menjadi Spd dan Spm . Untuk lebih jelasnya, lintasan biosintesis Poliamina dapat dilihat pada Gambar 4 (Kaur-Sawhney, 2003). Biosisntesis alternative, methionin diubah menjadi S-adenosylmethionine oleh methionine adenosyltransferase dan S-adenosylmethionine dekarboksilase kemudian terbentuk spermidine dan berikutnya spermine (Kusano, 2008). Lintasan biosintesis poliamina dapat dilihat pada Gambar 4.

Gambar 4. Lintasan biosintesis poliamina pada tumbuhan (Kaur-Sawhney, 2003).

Peran dan Kegunaan Poliamina

Dari beberapa macam pendekatan dan bukti yang ada, poliamina terlibat dalam banyak proses di dalam tanaman. Proses tersebut berupa 1) proses fisiologis pertumbuhan dan perkembangan dan 2) proses pertahanan dan kelangsungan hidup.

Pada proses pertumbuhan dan perkembangan, poliamina terlibat dalam beragam proses seperti replikasi DNA, transkripsi gen, pembelahan sel, perkembangan organ, perkembangan dan pemasakan buah, senescence daun (Kaur-Sawhney, 2002; Groppa dan Benavides, 2007; Kusano, 2008; Gilli dan Tusteja , 2010). Baron dan Stasolla (2008) memberikan daftar yang lebih panjang lagi terhadap keterlibatan poliamina dalam proses fisiologis tumbuhan. Proses tersebut meliputi pembelahan sel, embriogenesis, organogenesis, perkembangan bintil akar, perkembangan bunga, buah, dan polen, senescence, perkecambahan benih, sintesis alkaloid tropane, dinamisasi sitoskeletal, respons stres, fotosintesis, dan berinteraksi dengan hormon. Kusano (2008) menambah daftar peran poliamina, termasuk regulasi ekspresi gen, translasi, proliferasi sel, modulasi signaling sel, dan stabilisasi membran. Poliamina juga memodulasi aktivitas unit tertentu dari saluran ion.

Poliamina juga terlibat dalam proses pertahanan dan kelangsungan hidup. Peran poliamina ini terlihat pada tumbuhan yang mengalami cekaman, baik cekaman abiotik maupun cekaman biotik ((Kaur-Sawhney, 2002; Groppa dan Benavides, 2007; Kusano, 2008; Gilli dan Tusteja , 2010). Pada cekaman abiotik, seperti salinitas, kekeringan, suhu ekstrem, hipoksia, dan malnutrisi, tanaman banyak mengakumulasi poliamina. Pada cekaman biotik, seperti serangan hama dan penyakit, tanaman juga meresponsnya dengan meningkatkan konsentrasi poliamina dalam sel pada jaringan yang terserang (Baron dan Stasolla (2008) ); Kusano, 2007).

Dari segi manfaatnya, poliamina dapat digunakan untuk penanda kanker dan penemuan obat anti kanker. Menurut Vadim (2009) poliamina terlibat dalam sejumlah reaksi biokimia dan digunakan sebagai penanda kanker dan analognya digunakan sebagai obat anti kanker.

Dalam dunia farmasi dan kecantikan, poliamina diklaim dapat memberberikan banyak manfaat. Oryza (2011) menyebutkan bahwa poliamina dapat mencegah arteriosceloris, merangsang pertumbuhan rambut dan kuku, merangsang keratinocytes dan keratin serta berperan sebagai anti aging.

Peran Poliamina terhadap Cekaman Abiotik

Palavan-Ünsal (1995) menyatakan bahwa tanaman tingkat tinggi yang terpapar kondisi lingkungan yang suboptimal atau tercekam meresponsnya dengan mengakumulasi Putrescin dalam konsentrasi tinggi. Pengamatan ini awalnya dimulai oleh Richards dan Coleman tahun 1952 pada tanaman barley yang ditanam pada kultur hidroponik yang kekurangan ion K⁺. Sejak itu, kondisi cekaman lain juga menunjukkan akumulasi putrescin, antara lain kekurangan air, konsentrasi osmotik internal dan eksternal yang tinggi, konsentrasi NH4⁺ yang tinggi, H⁺ dan konsentrasi kation monovalen lainnya, larutan ambien, polutan SO₂, O₃, Pb²⁺, suhu rendah, dan suhu tinggi.

Groppa dan Benavides (2008) mereview peran poliamina terhadap salinitas, kekeringan dan stres osmotik. Mereka menyatakan bahwa cekaman garam dan kekeringan adalah dua cekaman abiotik utama di bidang pertanian dan rendahnya potensi air merupakan konsekuensi umum dari keduanya. Salinitas merupakan kendala lingkungan yang kompleks yang disebabkan oleh dua hal, yakni 1) komponen osmotik karena penurunan potensi osmotik eksternal dari larutan tanah dan 2) komponen ionik yang terkait dengan akumulasi ion beracun pada konsentrasi tinggi (terutama Na dan Cl). Konsentrasi garam yang tinggi mengganggu integritas membran sel, aktivitas berbagai enzim dan fungsi aparatus fotosintesis.

Tanaman menanggapi perubahan kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan ini dengan mengakumulasi senyawa osmolit berberat molekul rendah seperti prolin dan poliamina. Sampai saat ini, masih belum jelas komponen stres garam yang mana yang bertanggung jawab terhadap akumulasi poliamina, apakah komponen osmotik ataupun komponen ionik, meski banyak laporan telah mencoba untuk menjelaskan petunjuk penting ini selama bertahun-tahun. Demikian pula, belum jelas benar poliamina yang mana yang paling berperan pada kondisi stres ? apakah putrescin, spermidin, atau spermin.

Pengukuran kandungan poliamina pada beberapa kultivar padi menunjukkan bahwa kultivar padi yang toleran garam mempertahankan taraf poliamina yang tinggi, yaitu spermidin (Spd) dan spermin (Spm), sedangkan kultivar padi sensitif garam hanya mempertahankan putrescin (Put) yang tinggi. Kultivar toleran garam AU1, Co43, dan CSC1 efektif dalam mempertahankan konsentrasi Spd dan Spm yang tinggi, sedangkan kandungan Putrescin tidak signifikan berubah pada analisis pertumbuhan ketika tanaman terpapar salinitas.

Sensitivitas terhadap garam pada padi dikaitkan dengan tingginya akumulasi putrescin dan rendahnya Spd dan Spm dalam tunas kultivar sensitif garam Co36 CSC2, GR3, IR20, TKM4, dan TKM9 pada kondisi salin. Membran plasma akar kultivar padi toleran garam Nonabokra dan Pokkali kaya akan Spm dan Spd, sedangkan membran plasma akar kultivar sensitif (M-1-48 dan IR8) hanya kaya akan Put.

Kelihatannya Spd dan Spm berperan terhadap komponen osmotik dan responsnya lebih lama sedangkan Put lebih berperan terhadap komponen ionik yang beracun dan responsnya lebih cepat tetapi sementara. Pada penelitian menggunakan NaCl (100 dan 200 mM) dan mannitol (200 dan 400 mM) pada kalus Fraxinus angustifolia, ditemukan bahwa dalam waktu singkat (30 menit) Put dan Spd meningkat sebagai konsekuensi dari perlakuan garam, dan akumulasi yang terus berlanjut dari Spd dan Spm akibat mannitol.

Poliamina kemungkinan besar berperan dalam menambah rigiditas permukaan membran mikrosomal, menstabilkannya terhadap NaCl dan stres osmotik. Lebih lanjut, konsentrasi poliamina yang lebih tinggi yang terikat pada membran mikrosomal kemungkinan dapat mengurangi pengaruh buruk dari NaCl dan kekurangan air.

Dalam kaitannya dengan kekeringan, kelihatannya spermidin lebih berperan, diikuti spermin. Ada penelitian yang melaporkan bahwa Spd merupakan poliamina utama dalam jaringan yang tercekam kekeringan. Penelitian pada akar kecambah chickpea dan kedelai berumur 7 hari yang diperlakukan dengan cekaman kekeringan 0,8 MPa, menunjukkan bahwa total dan individu poliamina lebih tinggi pada chickpea dibanding kedelai. Tanaman chickpea lebih tahan kekeringan dan mengandung lebih banyak Put dan Spd dibanding tanaman kedelai. Kecambah barley yang diperlakukan dengan Spd sebelum periode kekurangan air mampu mengembalikan peningkatan aktivitas enzim katalase dan peroksidase guaiaco, yang mengindikasikan bahwa Spd dapat mempengaruhi aktivitas enzim penangkap H2O2, dan memoderatkan taraf molekul isyarat ini. Tanaman padi merespons kekeringan dengan meningkatkan Put endogen, tetapi tidak cukup tinggi untuk dikonversi menjadi Spd dan Spm. Sebaliknya, tanaman padi transgenik (Datura adc) menghasilkan Put yang lebih tinggi pada cekaman kekeringan sehingga memacu sintesis Spd dan Spm, kemudian melindungi tanaman dari cekaman kekeringan.

Kusano et al. (2008) lebih jauh mengelaborasi peran poliamina terhadap stres abiotik, khususnya kekeringan. Pada tanaman Arabidopsis, mutan acl5/spms, yang tak mampu memproduksi spermin, menunjukkan hipersensitif terhadap stres garam dan kekeringan dibanding tanaman normal. Fenotipe stres sensitif ini dapat pulih dengan penambahan poliamina eksogen, yaitu putrescin untuk sensitif garam dan spermin untuk sensitif kekeringan. Tanaman Arabidopsis mutan acl5/spsm ini juga hipersensitif terhadap KCl dan tanaman ini juga kekurangan Ca^2+. Dari fenomena ini, dapat disimpulkan bahwa kekurangan spermin dapat menyebabkan ketidakteraturan keluar-masuknya ion Ca²⁺, yang mengakibatkan berkurangnya daya adaptasi terhadap tingginya NaCl dan stres kekeringan. Konsisten dengan data yang ada, poliamina, termasuk spermin, juga dilaporkan menghambat pembukaan stomata dan menginduksi penutupannya. Baru-baru ini juga dilaporkan bahwa poliamina mencegah aliran K+.

Gill dan Tuteja (2010) mengelaborasi aplikasi poliamina eksogen terhadap cekaman kekeringan. Banyak bukti mengindikasikan bahwa aplikasi poliamina eksogen dapat menstabilkan membran sel tanaman dan melindunginya dari kerusakan akibat kondisi stres. Poliamina juga diindikasikan ikut berperan dalam menjaga integritas membran. Pemberian Putrescin eksogen terbukti dapat mengurangi kerusakan oksidatif akibat genangan air pada Allium fistulosuma dengan meningkatnya kapasitas antioksidan. Ditemukan juga bahwa aplikasi Put eksogen menyebabkan berkurangnya kandungan senyawa radikal superoksida O₂ dan H₂0₂, sehingga mengurangi stres oksidatif pada sel tanaman.

Produksi Poliamina

Konsentrasi poliamina dalam sel normal tumbuhan ada pada rentang dari beberapa ratus mikromolar sampai beberapa milimolar. Konsentrasi ini diatur secara ketat, karena pada taraf yang lebih tinggi, poliamina bersifat racun terhadap sel dan bisa menyebabkan kematian sel (Kusano, 2008). Kekecualian ada pada sel kanker. Pada sel kanker, konsentrasi poliamina melebihi konsentrasi pada sel normal (Yatin, 2002). Pengaturan konsentrasi poliamina dalam sel kelihatannya dilakukan tanaman pada beberapa tahapan proses produksi poliamina.

Produksi Poliamina dalam tumbuhan ditentukan oleh empat hal, yaitu sintesis, penyerapan, transpor, dan degradasi (Yatin, 2002;Kusano, 2008). Namun demikian, penyerapan dan transpor poliamina belum dapat dipertimbangkan dalam proses produksi karena kedua proses tersebut belum diketahui secara detail. Kusano (2008) menyatakan bahwa transpor poliamina pada tumbuhan masih dalam bentuk hipotesis. Demikian pula halnya, poliamina degradasi, mekanismenya masih belum cukup jelas. Untuk poliamina penyerapan, Yatim (2002) menyatakan bahwa poliamina penyerapan dan poliamina sintesis dapat saling disubstitusi. Oleh karena itu, untuk saat ini, pertimbangan bagi produksi poliamina hanyalah dari sisi sintesisnya.

Pada tahap sintesis, produksi poliamina kemungkinan dapat dimanipulasi dengan berbagai cara antara lain dengan memanipulasi bahan baku, produk antara, enzim-enzim yang terlibat, dan faktor lingkungan yang mempengaruhi produksi poliamina dalam lintasannya, terutama faktor cekaman biotik dan abiotik. Namun demikian, pemilihan bahan baku dan paparan terhadap cekaman merupakan pendekatan yang lebih praktis.

Beberapa jenis tanaman secara alamiah mengandung banyak poliamina di dalam sel dan jaringannya. Menurut Okamoto (1997) dan Oryza (2011) gandum, kedelai dan turunannya, serta teh mengandung banyak poliamina. Kandungan poliamina pada berbagai jenis bahan pangan yang berasal dari tumbuhan disajikan pada Gambar 5.

Paparan tumbuhan pada berbagai cekaman juga merupakan pilihan yang rasional. Banyak penelitian telah membenarkan bahwa cekaman biotik dan abiotik meningkatkan kandungan poliamina dalam tumbuhan. Bentuk cekaman dapat berupa salinitas, kekeringan, suhu ekstrem, hipoksia, dan malnutrisi, serta serangan hama dan penyakit (Alcazar, 2006; Kusano, 2007). Namun demikian Selmar (2007) mengingatkan bahwa peningkatan kandungan metabolit sekunder, termasuk poliamina lebih bersifat kualitatif daripada kuantitatif. Hal ini dikarenakan umumnya tanaman dalam keadaan tercekam pertumbuhan dan produksi total biomassanya rendah, sehingga secara kuantitatif trade off dengan tingginya kandungan metabolit sekunder.

Gambar 5. Kandungan Poliamina dalam jenis pangan dan minuman (Oryza 2011).

Tugas Fistum

Tugas Fistum

25 Desember 2013

Referensi :http://sektiono.blogspot.com/2009/10/mekanisme-tumbuhan-mempertahankan-diri.html

Mekanisme Tumbuhan Mempertahankan Diri Dari Serangan Patogen

Dalam pertumbuhannya, tumbuhan seringkali mengalami gangguan dari berbagai patogen penyebab penyakit baik dari kelompok jamur, bakteri, virus, nematoda, dan mikoplasma.

Secara umum tumbuhan dapat bertahan dari serangan patogen tersebut dengan kombinasi sifat pertahanan diri yang dimilikinya, yaitu (1) sifat-sifat struktural yang berfungsi sebagai penghalang fisik dan menghambat patogen yang akan masuk dan berkembang di dalam tumbuhan, dan (2) reaksi-reaksi biokimia yang terjadi di dalam sel dan jaringan tumbuhan yang menhasilkan zat beracun bagi patogen atau menciptakan kondisi yang menghambat pertumbuhan patogen pada tumbuhan tersebut. Kombinasi antara sifat struktural dan reaksi biokimia yang digunakan untuk pertahanan bagi tumbuhan berbeda antara setiap sistem kombinasi inang – patogen.

PERTAHANAN STRUKTURAL

Struktur Pertahanan sebelum ada Serangan Patogen

Garis pertama pertahanan tumbuhan terhadap patogen adalah permukaan tanaman, patogen mempenetrasi permukaan tanaman supaya dapat menyebabkan infeksi. Pertahanan struktural terdapat pada tumbuhan bahkan sebelum patogen datang dan berkontak dengan tumbuhan.  Struktur-struktur tersebut meliputi jumlah dan kualitas lilin dan kutikula yang menutupi sel epidermis, ukuran, letak dan bentuk stomata dan lentisel, dan jaringan dinding sel yang tebal yang menghambat gerak maju patogen.

Lilin pada permukaan daun dan buah membentuk permukaan yang dapat mencegah terbentuknya lapisan air (water-reppelent) sehingga patogen tidak dapat berkecambah atau memperbanyak diri. Selain itu terdapatnya bulu-bulu halus dan tebal pada permukaan tumbuhan mungkin juga mempunyai pengaruh yang sama dengan efek penolak air sehingga dapat menurunkan tingkat infeksi.

Kutikula yang tebal dapat meningkatkan ketahanan tumbuhan terhadap infeksi patogen yang masuk ke tumbuhan inang hanya melalui penetrasi secara langsung. Akan tetapi ketebalan kutikula tidak selalu behubungan dengan ketahanan tanaman karena ada beberapa varietas tanaman yang memiliki lapisan kutikula tebal tetapi mudah terserang oleh patogen.

Ketebalan dan kekuatan dinding bagian luar sel-sel epidermis nampaknya merupakan faktor penting dalam ketahanan beberapa jenis tumbuhan terhadap patogen-patogen tertentu. Sel-sel epidermis yang berdinding kuat dan tebal akan membuat penetrasi secara langsung mengalami kesulitan atau bahkan tidak mungkin dilakukan sama sekali oleh jamur pat

Struktur Pertahanan yang dibentuk sebagai Tanggapan terhadap Infeksi Patogen

Meski pada tumbuhan terdapat pertahanan guna mencegah terjadinya serangan patogen penyebab penyakit akan tetapi infeksi masih saja bisa terjadi. Maka dari itu setelah patogen dapat mempenetrasi pertahanan struktural yang ada pada tumbuhan, tumbuhan akan mampu membentuk struktur yang berfungsi untuk bertahan dari serangan patogen tersebut.

Beberapa jenis pertahanan struktural yang terbentuk melibatkan jaringan disekitar jaringan tanaman yang terserang (bagian dalam tumbuhan) yang biasa disebut struktur pertahanan jaringan (histologycal defense structure), yang melibatkan dinding sel yang terserang disebut struktur pertahanan sel  (cellular defense structure), dan yang melibatkan sitoplasma sel yang terserang prosesnya dinamakan reaksi pertahanan sitoplasma (cytoplasmic defense reaction). Dengan demikian adanya kematian sel yang terserang oleh patogen dapat melindungi tumbuhan dari serangan selanjutnya oleh patogen tersebut. Hal demikian biasa disebut nekrotik atau reaksi pertahanan hipersensitif (hypersensitive defense reaction). 

Struktur Pertahanan Jaringan

Pembentukan Lapisan Gabus (Cork Layer). Infeksi inang oleh patogen penyebab penyakit sering menyebabkan tumbuhan membentuk beberapa lapisan yang terdiri dari sel-sel gabus di depan titik infeksi sebagai akibat rangsangan terhadap sel-sel inang oleh zat yang disekresikan patogen. Lapisan gabus menghambat serangan patogen dari awal luka dan juga menghambat penyebaran zat beracun yang mungkin disekresikan patogen. Lapisan gabus menghentikan hara dan air dari bagian yang sehat ke bagian terinfeksi dan memisahkan patogen dari tempat hidupnya. Jaringan yang mati termasuk patogennya selanjutnya dibatasi oleh lapisan gabus dan patogen tetap berada pada tempat yang membentuk nekrosis atau ditekan keluar oleh jaringan sehat dibawahnya dan membentuk kudis yang mungkin mengelupas sehingga memisahkan patogen dari inangnya.

Pembentukan Lapisan Absisi (abscission layers). Lapisan absisi terbentuk pada daun muda yang aktif setelah infeksi oleh patogen. Lapisan absisi terdiri dari celah antara dua lapisan sirkuler sel daun yang mengelilingi lokus infeksi. Pada infeksi lamela tengah antara dua lapisan sel tersebut menjadi larut dari keseluruhan ketebalan daun sehingga memotong areal pusat infeksi dari bagian sisa daun. Secara bertingkat bagian tersebut mengerut/layu, mati dan mengelupas, dan patogen ikut terbawa pada bagian tersebut.

Pembentukan Tilosa. Tilosa terbentuk di dalam pembuluh kayu pada tumbuhan dalam keadaan stres dan selama penyerangan oleh jenis patogen vaskular. Tilosa adalah protoplasma yang tumbuh melebihi normal dari sel-sel parenkim yang menonjol dari pembuluh kayu melalui lubang-lubang. Bisa saja tilosa terbentuk sangat banyak dan cepat di depan patogen sehingga mampu menghambat perkembangan patogen selanjutnya.

 

Pengendapan getah atau blendok (gums). Berbagai jenis getah dapat dihasilkan oleh tumbuhan disekitar luka oleh infeksi patogen. Dengan adanya getah tersebut terbentuk penghalang yang tidak dapat dipenetrasi oleh patogen sehingga patogen menjadi terisolasi dan tidak bisa memperoleh nutrisi dan lama kelamaan akan mati.

Struktur Pertahanan Seluler

Melibatkan perubahan morfologi di dalam dinding sel atau perubahann yang berasal dari dinding sel yang diserang oleh patogen. Namun mekanisme pertahanan ini memiliki kemampuan yang terbatas. Ada tiga jenis utama struktur pertahanan seluler yaitu; (1) terjadi pembengkakan pada lapisan terluar dinding sel yang disertai dengan zat berserat (amorphous) yang dapat mencegah bakteri memperbanyak diri. (2) dinding sel yang menebal sebagai respon terhadap beberapa jenis virus dan jamur patogen. (3) kalosa palpila yang terdeposit pada sisi bagian dalam dinding sel sebagai respon terhadap serangan jamur patogen.

Reaksi Pertahanan Sitoplasmik

Pada beberapa jenis sel yang terserang oleh jamur patogen sitoplasma dan intinya membesar. Sitoplasma menjadi granular dan keras dan muncul berbagai partikel atau berbagai bentuk didalamnya akhirnya miselium patogen terurai dan infeksi berhenti.

Reaksi Pertahanan Nekrotik: Pertahanan melalui Hipersensitivitas

Pada proses infeksi patogen, patogen mempenetrasi dinding sel, setelah patogen berkontak dengan protoplasma sel inti bergerak kearah serangan patogen dan segera terdisintegrasi/pecah dan berbentuk bulat berwarna coklat di dalam sitoplasma. Pertama-tama keadaan tersebut mengelilingi patogen patogen dan kemudian keseluruhan sitoplasma. Pada saat sitoplasma berubah warna menjadi coklat dan akhirnya mati hifa yang menyerang mulai mengalami degenerasi. Hifa tidak dapat tumbuh ke luar sel yang terserang dan serangan selanjutnya akan terhenti. Jaringan yang mengalami nekrotik akan mengisolasi parasit obligat dari substasnsi hidup disekitarnya sehingga dapat menyebabkan patogen mati.

PERTAHANAN METABOLIK (BIOKIMIA)

Ketahanan tumbuhan terhadap serangan patogen tidak hanya bergantung pada penghalang struktural saja, pada beberapa jenis tumbuhan terdapat zat yang dihasilkan oleh sel sebelum atau sesudah terjadi infeksi. Terbukti dengan adanya jenis tumbuhan yang tidak terdapat sistem pertahanan struktural namun tidak terdapat infeksi dari patogen penyebab penyakit.

Pertahanan Kimia Sebelum ada Serangan Patogen

Inhibitor yang Dilepaskan oleh Tumbuhan ke Lingkungannya

Tumbuhan mengeluarkan berbagai zat baik dari bagian tumbuhan di atas tanah maupun melalui permukaan akarnya. Beberapa zat yang dikeluarkan oleh tumbuhan memiliki daya hambat terhadap patogen-patogen tertentu.

Pertahanan dengan Tidak Terdapatnya Faktor-faktor Esensial

Tidak ada Pengenalan antara Inang  dan Patogen. Spesies atau varietas tumbuhan tertentu mungkin tidak dapat diinfeksi oleh patogen jika permukaan selnya tidak mempunyai faktor pengenal-spesifik (specific recognition factor) yang dapat dikenali oleh patogen. Jika patogen tidak mengenal tumbuhan sebagai salah satu tumbuhan inangnya, maka patogen mungkin tidak jadi menyerang tumbuhan tersebut atau mungkin patogen tidak menghasilkan zat-zat infeksi.

Kekurangan Reseptor dan Bagian yang Sensitif Inang terhadap Toksin. Pada kombinasi inang – patogen, patogen biasanya menghasilkan toksik spesifik – inang, toksik tersebut bertanggung jawab terhadap gejala yang akan dihasilkan dan bereaksi terhadap dengan bagian sensitif atau bagian reseptor tertentu di dalam sel. Hanya tumbuhan yang mempunyai reseptor atau bagian sensitif yang menjadi sakit.

Tidak ada Hara-hara Esensial bagi Patogen. Varietas tumbuhan karena beberapa sebab manghasilkan suatu zat esensial untuk bertahan hidup bagi parasit obligat sehingga varietas tersebut tahan terhadap serangan patogen.

Inhibitor yang Terdapat dalam Sel Tumbuhan Sebelum Infeksi. Beberapa senyawa fenolik dan tanin terdapat dalam konsentrasi tinggi dalam sel daun atau buah yang masih mudadan diperkirakan bertanggung jawab dalam ketahanan jaringan yang masih muda tersebut terhadap mikroorganisme patogenik.

Ketahanan Metabolik yang Disebabkan oleh Serangan Patogen

Inhibitor Biokimia yang Dihasilkan Tumbuhan Dalam Responnya terhadap Kerusakan Patogen. Sel dan jaringan tumbuhan bereaksi terhadap kerusakan, baik yang disebabkan oleh patogen atau agensia mekanik dan kimia, melalui serangkaian reaksi biokimia yang ditujukan untuk mengisolasi gangguan dan menyembuhkan luka. Reaksi tersebut sering berhubungan dengan reaksi fungitoksis di sekeliling tempat pelukaan sepertihalnya pembentukan lapisan jaringan perlindungan seperti kalus dan gabus.

Pertahanan melalui peningkatan kadar senyawa fenolik. Senyawa fenolik terdapat pada tumbuhan sehat maupun sakit. Peningkatan kadar senyawa fenolik seringkali terjadi lebih cepat setelah terjadi infeksi pada varietas tahan. Senyawa fenolik yang terdapat pada tumbuhan tidak sehat tetapi dihasilkan setelah terjadi infeksi ialah fitoaleksin. Fitoaleksin dihasilkan oleh sel sehat yang berdekatan dengan sel-sel rusak dan nekrotik untuk mencegah patogen berkembang.

Pertahanan melalui Pembentukan Substrat yang Menolak Enzim Patogen. Ketahanan tumbuhan terhadap beberapa jenis patogen ialah akibat dari adanya senyawa-senyawa yang tidak mudah diuraikan oleh enzim-enzim patogen. Senyawa-senyawa tersebut merupakan bentuk komplek antara pektin, protein dan kation polivalen seperti kalsium atau magnesium. Senyawa-senyawa tersebut dapat menghambat pertumbuhan patogen sehingga mengakibatkan luka yang terbatas.

Pertahanan Melalui Inaktivasi Enzim Patogen. Beberapa jenis senyawa fenolik dan hasil oksidasinya dapat menghasilkan ketahahnan terhadap penyakit melalui reaksi penghambatan enzim pektolitik dan enzim patogen yang lain.

Pertahanan melalui Pelepasan Sianida Fungitoksis dari Kompleks Non-Toksis. Beberapa jenis tumbuhan sianogenik glikosida atau ester sianogenik yang bersifat tidak beracun di dalam sel selama senyawa tersebut terpisah dari enzim-enzim hidrolitik tertentu. Akan tetapi apabila sel tersebut dirusak secara fisik sehingga membrannya terganggu dan kandungan selnya bercampur, maka enzim hidrolitik bercampur dengan kompleks sianogenik dan dapat menghasilkan senyawa toksin sianida yang beracun bagi sebagian besar organisme dan mikroorganisme.

Sumber: George N Agrios. Department of Plant Pathology, University of Florida.